?? 能(neng)(neng)量代謝的中心任務是生物體如何把外界環境中多種形式的最(zui)初能(neng)(neng)源轉換成對(dui)一切生命活動都能(neng)(neng)使用的通用能(neng)(neng)源—— ATP 。對(dui)微(wei)生物來說，它們可利用的最(zui)初能(neng)(neng)源有(you)三大類即：有(you)機物、日(ri)光和還原態無機物。 生物氧化是發生在活細胞內的一系列產能性氧反應的總稱。生物氧化的形式包括某物質與氧結合、脫氫或失去電子；生物氧化的過程可分為脫氫（或電子）、遞氫（或電子）和受氫（或電子）三個階段；生物氧化的功能則有產能、產還原力和產小分子中間代謝物三種。異養微生物氧化有機物的方式，根據氧化還原反應中電子受體的不同可分成發酵和呼吸兩種類型，而呼吸以可分為有氧呼吸和無氧呼吸兩種方式。 1 、發(fa)酵 發酵(jiao)是指微生(sheng)物(wu)(wu)細(xi)胞將(jiang)有機物(wu)(wu)氧化(hua)釋放(fang)的(de)電子直接交(jiao)給底物(wu)(wu)本(ben)身未完成氧化(hua)的(de)某種中間產(chan)物(wu)(wu)，同時(shi)釋放(fang)能(neng)量并(bing)產(chan)生(sheng)各種不(bu)同的(de)代謝(xie)產(chan)物(wu)(wu)。在發酵(jiao)條件下有機化(hua)合物(wu)(wu)只(zhi)是部分(fen)地(di)被氧化(hua)，因此只(zhi)釋放(fang)出一小部分(fen)的(de)能(neng)量。發酵(jiao)過程的(de)氧化(hua)是與有機物(wu)(wu)的(de)還原偶聯在一起的(de)。被還原的(de)有機物(wu)(wu)來自于初(chu)始發酵(jiao)的(de)分(fen)解代謝(xie)，即不(bu)需要外界提供電子受體。 發酵的種類有很多，可發酵的底物有糖類、有機酸(suan)(suan)、氨基酸(suan)(suan)等，其中以微生物發酵葡(pu)萄(tao)糖最(zui)為(wei)重要。生物體內(nei)葡(pu)萄(tao)糖被(bei)降解成(cheng)丙酮酸(suan)(suan)的過程稱為(wei)糖酵解，主(zhu)要分(fen)為(wei)四種途(tu)(tu)徑(jing)：EMP 、 HMP 、 ED 、磷酸(suan)(suan)解酮酶途(tu)(tu)徑(jing)。 整個(ge)(ge) EMP 途徑大致可分為(wei)兩個(ge)(ge)階段(duan)(duan)。第一階段(duan)(duan)可認(ren)為(wei)是(shi)不涉及氧化(hua)還原(yuan)反應(ying)及能量釋放的(de)準備階段(duan)(duan)，只是(shi)生(sheng)成(cheng)兩分子的(de)主要中間代謝產物：甘油醛 -3- 磷酸。第二個(ge)(ge)階段(duan)(duan)發生(sheng)氧化(hua)還原(yuan)反應(ying)，合成(cheng) ATP 并形成(cheng)兩分子的(de)丙(bing)酮酸。在糖酵解過程中，有(you)兩分子 ATP 用于糖的(de)磷酸化(hua)，但合成(cheng)出四個(ge)(ge)分子的(de) ATP ，因此(ci)每氧化(hua)一個(ge)(ge)分子的(de)葡萄糖凈得兩個(ge)(ge) ATP 。
在(zai)兩分(fen)子的(de)(de)(de) 1 ， 3- 二磷(lin)酯甘油酸(suan)(suan)的(de)(de)(de)合成(cheng)(cheng)過(guo)程(cheng)中(zhong)，兩分(fen)子 NAD + 被(bei)還(huan)成(cheng)(cheng)為 NADH 。然而，細胞(bao)中(zhong)的(de)(de)(de) NAD + 供應是(shi)有(you)限的(de)(de)(de)，假如所(suo)有(you)的(de)(de)(de) NAD + 都轉化(hua)為 NADH ，葡萄(tao)糖的(de)(de)(de)氧化(hua)就得停止。因為甘油 -3- 磷(lin)酸(suan)(suan)的(de)(de)(de)氧化(hua)反應只有(you)在(zai) NAD + 存在(zai)時才能進行。這(zhe)一路徑可以通過(guo)將丙酮酸(suan)(suan)還(huan)原(yuan)(yuan)(yuan)，使 NADH 氧化(hua)重新成(cheng)(cheng)為 NAD + 而得以克服。例如在(zai)酵(jiao)母細胞(bao)中(zhong)丙酮酸(suan)(suan)被(bei)還(huan)原(yuan)(yuan)(yuan)成(cheng)(cheng)為乙醇，并伴有(you) CO2 的(de)(de)(de)釋放。而在(zai)乳酸(suan)(suan)菌細胞(bao)中(zhong)，丙酮酸(suan)(suan)被(bei)還(huan)原(yuan)(yuan)(yuan)成(cheng)(cheng)乳酸(suan)(suan)。對于原(yuan)(yuan)(yuan)核生物細胞(bao)，丙酮酸(suan)(suan)的(de)(de)(de)還(huan)原(yuan)(yuan)(yuan)途徑是(shi)多(duo)樣的(de)(de)(de)，但(dan)有(you)點(dian)是(shi)一致的(de)(de)(de)：NADH 必(bi)須重新被(bei)還(huan)原(yuan)(yuan)(yuan)成(cheng)(cheng) NAD + ，使得酵(jiao)解(jie)過(guo)程(cheng)中(zhong)的(de)(de)(de)產能反應得以進行。 EMP 途徑可為(wei)微生物的(de)生理活動提供(gong) ATP 和 NADH ，其(qi)中間(jian)產物又(you)可為(wei)微生物的(de)合(he)成(cheng)代謝提供(gong)碳(tan)骨(gu)架，并在一定的(de)條(tiao)件下可逆(ni)轉(zhuan)合(he)成(cheng)多糖(tang)。 HMP 途(tu)(tu)(tu)徑(jing)(jing)(jing)(jing)是(shi)(shi)從葡萄(tao)糖(tang) -6- 磷(lin)(lin)酸(suan)(suan)開始的(de)， HMP 途(tu)(tu)(tu)徑(jing)(jing)(jing)(jing)的(de)一個循環的(de)最終結(jie)果是(shi)(shi)一分子(zi)葡萄(tao)糖(tang) -6- 磷(lin)(lin)酸(suan)(suan)轉(zhuan)變成一分子(zi)甘油醛 -3- 磷(lin)(lin)酸(suan)(suan)，三分子(zi) CO2 和六分子(zi) NADPH 。一般認為 HMP 途(tu)(tu)(tu)徑(jing)(jing)(jing)(jing)合(he)成不是(shi)(shi)產(chan)能途(tu)(tu)(tu)徑(jing)(jing)(jing)(jing)，而是(shi)(shi)為生(sheng)物合(he)成提(ti)供大量的(de)還(huan)原(yuan)力（ NADPH ）和中間代謝產(chan)物。如核(he)(he)酮(tong)糖(tang) -5- 磷(lin)(lin)酸(suan)(suan)是(shi)(shi)合(he)成核(he)(he)酸(suan)(suan)，某(mou)些輔(fu)酶及組氨(an)酸(suan)(suan)的(de)原(yuan)料(liao)。另外 HMP 途(tu)(tu)(tu)徑(jing)(jing)(jing)(jing)中產(chan)生(sheng)的(de)核(he)(he)酮(tong)糖(tang) -5- 磷(lin)(lin)酸(suan)(suan)，還(huan)可以轉(zhuan)化為核(he)(he)酮(tong)糖(tang) -1 ， 5- 二(er)磷(lin)(lin)酸(suan)(suan)，在羧化酶作用下固定 CO2 ，對于光(guang)能自養菌、化通自養菌具有重要意義。
雖然這(zhe)條途徑中(zhong)產生的 NADPH 可經(jing)呼吸鏈氧化產能， 1 摩爾葡萄糖經(jing) HMP 途徑最終可得到 35 摩爾 ATP ，但這(zhe)不(bu)是(shi)代(dai)謝中(zhong)的主要方式。因此，不(bu)能把 HMP 途徑看作是(shi)產生 ATP 的有(you)(you)(you)效機制。大多(duo)數(shu)好氧和(he)(he)兼性厭(yan)氧微(wei)(wei)生物中(zhong)都有(you)(you)(you) HMP 途徑，而且在(zai)同(tong)一微(wei)(wei)生物中(zhong)往(wang)(wang)往(wang)(wang)同(tong)時(shi)存在(zai) EMP 和(he)(he) HMP 途徑，單(dan)獨具(ju)有(you)(you)(you) EMP 和(he)(he) HMP 途徑的微(wei)(wei)生物較少見。 磷酸(suan)(suan)解(jie)(jie)酮(tong)(tong)酶(mei)(mei)途徑(jing)是(shi)明串珠菌在(zai)進(jin)行(xing)(xing)異(yi)型乳酸(suan)(suan)發(fa)酵過程(cheng)中分解(jie)(jie)已糖(tang)和(he)戊(wu)糖(tang)的(de)途徑(jing)。該途徑(jing)的(de)特征性(xing)酶(mei)(mei)是(shi)磷酸(suan)(suan)解(jie)(jie)酮(tong)(tong)酶(mei)(mei)，根據(ju)解(jie)(jie)酮(tong)(tong)酶(mei)(mei)的(de)不同(tong)，把(ba)具(ju)有磷酸(suan)(suan)戊(wu)糖(tang)解(jie)(jie)酮(tong)(tong)酶(mei)(mei)的(de)稱(cheng)為(wei) PK 途徑(jing)，把(ba)具(ju)有磷酸(suan)(suan)已糖(tang)解(jie)(jie)酮(tong)(tong)酶(mei)(mei)的(de)稱(cheng)為(wei) HK 途徑(jing)。在(zai)糖(tang)酵解(jie)(jie)過程(cheng)中生成的(de)丙(bing)酮(tong)(tong)酸(suan)(suan)可被(bei)進(jin)一(yi)步代謝。在(zai)無氧條(tiao)件(jian)下(xia)，不同(tong)的(de)微(wei)生物分解(jie)(jie)丙(bing)酮(tong)(tong)酸(suan)(suan)后會(hui)積累不同(tong)的(de)代謝產物。目前(qian)發(fa)現多(duo)種微(wei)生物可以發(fa)酵葡萄糖(tang)產生乙(yi)醇，能進(jin)行(xing)(xing)乙(yi)醇發(fa)酵的(de)微(wei)生物包括酵母菌、根霉、曲霉和(he)某些細菌。
根據(ju)在不同(tong)條件(jian)下代謝產物(wu)的(de)不同(tong)，可將酵(jiao)母(mu)(mu)菌(jun)利用葡萄糖(tang)進行(xing)的(de)發(fa)(fa)酵(jiao)分(fen)為三(san)種類型(xing)：如果(guo)以(yi)乙(yi)醛(quan)(quan)（丙酮(tong)酸(suan)(suan)(suan)脫羧）為受(shou)體(ti)生(sheng)(sheng)成(cheng)乙(yi)醇，這(zhe)種發(fa)(fa)酵(jiao)稱為酵(jiao)母(mu)(mu)的(de)一(yi)型(xing)發(fa)(fa)酵(jiao)；當環境中存在亞硫酸(suan)(suan)(suan)氫(qing)鈉(na)時，不能以(yi)乙(yi)醛(quan)(quan)作為受(shou)體(ti)，而以(yi)磷酸(suan)(suan)(suan)二(er)羥丙酮(tong)作為受(shou)體(ti)時，產物(wu)為甘油(you)，稱為酵(jiao)母(mu)(mu)的(de)二(er)型(xing)發(fa)(fa)酵(jiao)；在弱堿性條件(jian)下（ PH7.6 ），乙(yi)醛(quan)(quan)因得不到足夠的(de)氫(qing)而積累，兩個(ge)乙(yi)醛(quan)(quan)分(fen)子間(jian)會發(fa)(fa)生(sheng)(sheng)歧(qi)化反應，一(yi)個(ge)作為還原劑(ji)形(xing)成(cheng)乙(yi)酸(suan)(suan)(suan)，一(yi)個(ge)作為氧化劑(ji)形(xing)成(cheng)乙(yi)醇，受(shou)體(ti)為磷酸(suan)(suan)(suan)二(er)羥丙酮(tong)，發(fa)(fa)酵(jiao)產物(wu)為甘油(you)、乙(yi)醇和乙(yi)酸(suan)(suan)(suan)，稱為酵(jiao)母(mu)(mu)的(de)三(san)型(xing)發(fa)(fa)酵(jiao)。 這種發(fa)酵(jiao)方式不(bu)產生能量，只能在非生長的情(qing)況下進行(xing)。不(bu)同(tong)的細菌(jun)進行(xing)乙(yi)醇發(fa)酵(jiao)時，其發(fa)酵(jiao)途徑也各不(bu)相同(tong)。如厭氧(yang)發(fa)酵(jiao)單胞菌(jun)是利(li)用 ED 途徑分解葡萄糖為(wei)丙酮酸(suan)，最后得到(dao)乙(yi)醇。腸桿(gan)菌(jun)則(ze)是利(li)用 EMP 途徑來進行(xing)乙(yi)醇發(fa)酵(jiao)。 許(xu)多細菌(jun)能利(li)(li)用葡(pu)萄(tao)(tao)糖產(chan)生乳(ru)(ru)酸(suan)，這類(lei)細菌(jun)稱為乳(ru)(ru)酸(suan)細菌(jun)。根據產(chan)物的(de)不同(tong)，乳(ru)(ru)酸(suan)發(fa)酵有三種類(lei)型：同(tong)型乳(ru)(ru)酸(suan)發(fa)酵（利(li)(li)用 EMP 途(tu)(tu)徑產(chan)物只有乳(ru)(ru)酸(suan)）、異型乳(ru)(ru)酸(suan)發(fa)酵（利(li)(li)用 PK 乳(ru)(ru)酸(suan)及部分(fen)乙(yi)醇或乙(yi)酸(suan)）和(he)雙歧發(fa)酵（利(li)(li)用雙歧雙歧桿菌(jun)發(fa)酵葡(pu)萄(tao)(tao)糖產(chan)生乳(ru)(ru)酸(suan)的(de)一條途(tu)(tu)徑）。 2 、呼吸(xi)作用 微生物(wu)在降(jiang)解底物(wu)的(de)(de)(de)過程中，將(jiang)釋(shi)(shi)放出的(de)(de)(de)電(dian)(dian)子(zi)交(jiao)(jiao)給(gei) NAD （ P ）、 FAD 或 FMN 等電(dian)(dian)子(zi)載體(ti)，再經電(dian)(dian)子(zi)傳遞系統傳給(gei)外源電(dian)(dian)子(zi)受(shou)體(ti)，從而(er)生成水或其(qi)他還(huan)原型產物(wu)并釋(shi)(shi)放出能量的(de)(de)(de)過程，稱為(wei)呼(hu)(hu)吸(xi)作用(yong)。其(qi)中以分子(zi)氧(yang)(yang)(yang)作為(wei)最張終電(dian)(dian)子(zi)受(shou)體(ti)的(de)(de)(de)稱為(wei)有氧(yang)(yang)(yang)呼(hu)(hu)吸(xi)，以氧(yang)(yang)(yang)化(hua)型化(hua)合物(wu)作為(wei)最終電(dian)(dian)子(zi)受(shou)體(ti)的(de)(de)(de)稱為(wei)無(wu)氧(yang)(yang)(yang)呼(hu)(hu)吸(xi)。呼(hu)(hu)吸(xi)作用(yong)與(yu)發酵(jiao)作用(yong)的(de)(de)(de)根本區別在于：電(dian)(dian)子(zi)載體(ti)不是將(jiang)電(dian)(dian)子(zi)直接傳遞給(gei)給(gei)底物(wu)降(jiang)解的(de)(de)(de)中間產物(wu)，而(er)交(jiao)(jiao)給(gei)電(dian)(dian)子(zi)傳遞系統，逐步釋(shi)(shi)放出能量后再將(jiang)取終電(dian)(dian)子(zi)受(shou)體(ti)。 在發酵過(guo)(guo)程中，葡(pu)萄糖經過(guo)(guo)糖酵解作用形成的丙(bing)酮(tong)酸(suan)在厭氧(yang)化條件下轉變成不(bu)同的發酵產物，而在有氧(yang)呼吸過(guo)(guo)程中，丙(bing)酮(tong)酸(suan)進入三(san)羧酸(suan)循環（ TCA ）被徹底氧(yang)化成水和 CO2 ，同時(shi)釋放(fang)出大量能量。 在(zai) TCA 循(xun)環過程中，丙酮酸完全氧(yang)化(hua)(hua)為三(san)個(ge)分(fen)(fen)(fen)子(zi)的(de) CO2 ，同時(shi)生(sheng)成四分(fen)(fen)(fen)子(zi)的(de) NADH 和一(yi)(yi)分(fen)(fen)(fen)子(zi) FADH 2 。NADH 和 FADH 2 可(ke)以電子(zi)傳遞系統重新被(bei)氧(yang)化(hua)(hua)，由(you)此每(mei)一(yi)(yi)氧(yang)化(hua)(hua)一(yi)(yi)分(fen)(fen)(fen)子(zi) NADH 可(ke)生(sheng)成三(san)個(ge)分(fen)(fen)(fen)子(zi) ATP ，每(mei)氧(yang)化(hua)(hua)一(yi)(yi)分(fen)(fen)(fen)子(zi) FADH 2 可(ke)生(sheng)成兩分(fen)(fen)(fen)子(zi) ATP 。另(ling)外琥珀酰輔酶 A 在(zai)氧(yang)化(hua)(hua)成延(yan)胡索酸時(shi)，包含著(zhu)底(di)物水(shui)平磷酸化(hua)(hua)作用，由(you)此產生(sheng)一(yi)(yi)分(fen)(fen)(fen)子(zi) GTP ，隨(sui)后(hou) GTP 轉化(hua)(hua) ATP 。因此每(mei)一(yi)(yi)次 TCA 循(xun)環可(ke)生(sheng)成 15 分(fen)(fen)(fen)子(zi) ATP 。 此外在(zai)糖酵(jiao)解(jie)過程(cheng)中(zhong)產生(sheng)(sheng)的兩分(fen)(fen)(fen)子(zi) NADH 可(ke)經電子(zi)傳遞(di)鏈系統重新被氧(yang)(yang)化(hua)(hua)，產生(sheng)(sheng) 6 分(fen)(fen)(fen)子(zi) ATP 。在(zai)葡萄(tao)糖轉(zhuan)變(bian)為兩個分(fen)(fen)(fen)子(zi)丙酮酸時還可(ke)借(jie)底物水(shui)平磷酸化(hua)(hua)生(sheng)(sheng)成兩分(fen)(fen)(fen)子(zi) ATP 。因些需(xu)氧(yang)(yang)微生(sheng)(sheng)物在(zai)完全氧(yang)(yang)化(hua)(hua)葡萄(tao)糖的過程(cheng)中(zhong)總共可(ke)得到(dao) 38 分(fen)(fen)(fen)子(zi)的 ATP 。 在糖酵(jiao)解和三羧酸循環過程(cheng)中形成(cheng)的(de) NADH 和 FADH 2 通過電(dian)(dian)子(zi)(zi)(zi)傳遞(di)(di)系統(tong)被氧化，最終形成(cheng) ATP 為微(wei)生物(wu)的(de)生命(ming)活動(dong)提(ti)供(gong)(gong)能(neng)量(liang)。電(dian)(dian)子(zi)(zi)(zi)傳遞(di)(di)系統(tong)是(shi)由一(yi)系列氫和電(dian)(dian)子(zi)(zi)(zi)傳遞(di)(di)體(ti)組成(cheng)的(de)多(duo)酶氧化還(huan)(huan)原(yuan)(yuan)體(ti)系。NADH 、 FADH 2 以及其(qi)他還(huan)(huan)原(yuan)(yuan)型載(zai)體(ti)上的(de)氫原(yuan)(yuan)子(zi)(zi)(zi)，以質(zhi)子(zi)(zi)(zi)和電(dian)(dian)子(zi)(zi)(zi)的(de)形式(shi)在其(qi)上進行定(ding)向傳遞(di)(di)；其(qi)組成(cheng)酶系是(shi)定(ding)向有序的(de)，又是(shi)不對稱的(de)地排列在原(yuan)(yuan)核微(wei)生物(wu)的(de)細胞(bao)質(zhi)膜上或是(shi)在真核微(wei)生物(wu)的(de)線(xian)粒體(ti)內(nei)膜上。這些系統(tong)具有兩種(zhong)功能(neng)：一(yi)是(shi)從電(dian)(dian)子(zi)(zi)(zi)供(gong)(gong)體(ti)接(jie)受(shou)電(dian)(dian)子(zi)(zi)(zi)并將(jiang)電(dian)(dian)子(zi)(zi)(zi)傳遞(di)(di)給電(dian)(dian)子(zi)(zi)(zi)受(shou)體(ti)；二是(shi)通過合(he)成(cheng) ATP 把在電(dian)(dian)子(zi)(zi)(zi)傳遞(di)(di)過程(cheng)中釋放的(de)一(yi)部分能(neng)量(liang)保存起來。電(dian)(dian)子(zi)(zi)(zi)傳遞(di)(di)系統(tong)中的(de)氧化還(huan)(huan)原(yuan)(yuan)酶包(bao)括：NADH 脫(tuo)氫酶、黃素蛋白、鐵硫蛋白、細胞(bao)色素、醌及其(qi)化合(he)物(wu)。 某些厭(yan)氧(yang)(yang)和(he)兼性厭(yan)氧(yang)(yang)微生(sheng)物在無(wu)氧(yang)(yang)條件下進行無(wu)氧(yang)(yang)呼(hu)吸(xi)(xi)。無(wu)氧(yang)(yang)呼(hu)吸(xi)(xi)的(de)(de)最(zui)(zui)終電(dian)子(zi)受體(ti)(ti)不是氧(yang)(yang)，而(er)是像 NO3- 、 NO2- 、 SO42- 、 S2O32- 、 CO2 等這類(lei)外源受體(ti)(ti)。無(wu)氧(yang)(yang)呼(hu)吸(xi)(xi)也需要細胞色素等電(dian)子(zi)傳(chuan)遞(di)體(ti)(ti)。并在能(neng)量(liang)分(fen)級(ji)釋放過程中(zhong)伴隨有磷(lin)酸化作用，也能(neng)產(chan)生(sheng)較多的(de)(de)能(neng)量(liang)用于生(sheng)命活動。但由(you)于部分(fen)能(neng)量(liang)隨電(dian)子(zi)轉移給(gei)最(zui)(zui)終電(dian)子(zi)受體(ti)(ti)，所以(yi)(yi)生(sheng)成的(de)(de)能(neng)量(liang)不如有氧(yang)(yang)呼(hu)吸(xi)(xi)產(chan)生(sheng)的(de)(de)多。在無(wu)氧(yang)(yang)條件下，某些微生(sheng)物在沒有氧(yang)(yang)、氮或(huo)硫作為呼(hu)吸(xi)(xi)作用的(de)(de)最(zui)(zui)終電(dian)子(zi)受體(ti)(ti)時，可以(yi)(yi)磷(lin)酸鹽代替，其(qi)結果生(sheng)成磷(lin)化氫，一(yi)種易燃氣(qi)體(ti)(ti)。在夜晚，氣(qi)體(ti)(ti)燃燒會(hui)發出(chu)綠幽幽的(de)(de)光。 二、自養微生物的生物氧化和CO2的固定
一(yi)些微(wei)(wei)生(sheng)物可(ke)以從氧化(hua)無(wu)機(ji)物獲得能量，同化(hua)合成細(xi)胞物質，這類細(xi)菌稱為化(hua)能自養微(wei)(wei)生(sheng)物。它(ta)們在無(wu)機(ji)能源氧化(hua)過程中通過氧化(hua)磷酸化(hua)產生(sheng) ATP 。
（一(yi)）自(zi)養微生(sheng)物的生(sheng)物氧化
1 、氨的氧化 NH3 同亞(ya)(ya)硝(xiao)(xiao)(xiao)酸(suan) (NO2 - ) 是(shi)可(ke)以(yi)用作能(neng)源的(de)(de)最普通的(de)(de)無機(ji)(ji)氮化(hua)合物(wu)，能(neng)被硝(xiao)(xiao)(xiao)化(hua)細(xi)(xi)菌(jun)(jun)(jun)所氧(yang)化(hua)，硝(xiao)(xiao)(xiao)化(hua)細(xi)(xi)菌(jun)(jun)(jun)可(ke)分為(wei)(wei)(wei)兩個(ge)亞(ya)(ya)群：亞(ya)(ya)硝(xiao)(xiao)(xiao)化(hua)細(xi)(xi)菌(jun)(jun)(jun)和硝(xiao)(xiao)(xiao)化(hua)細(xi)(xi)菌(jun)(jun)(jun)。氨氧(yang)化(hua)為(wei)(wei)(wei)硝(xiao)(xiao)(xiao)酸(suan)的(de)(de)過程可(ke)分為(wei)(wei)(wei)兩個(ge)階(jie)段，先由亞(ya)(ya)硝(xiao)(xiao)(xiao)化(hua)細(xi)(xi)菌(jun)(jun)(jun)將(jiang)氨氧(yang)化(hua)為(wei)(wei)(wei)亞(ya)(ya)硝(xiao)(xiao)(xiao)酸(suan)，再由硝(xiao)(xiao)(xiao)化(hua)細(xi)(xi)菌(jun)(jun)(jun)將(jiang)亞(ya)(ya)硝(xiao)(xiao)(xiao)酸(suan)氧(yang)化(hua)為(wei)(wei)(wei)硝(xiao)(xiao)(xiao)酸(suan)。由氨氧(yang)化(hua)為(wei)(wei)(wei)硝(xiao)(xiao)(xiao)酸(suan)是(shi)通過這兩類細(xi)(xi)菌(jun)(jun)(jun)依次進行的(de)(de)。硝(xiao)(xiao)(xiao)化(hua)細(xi)(xi)菌(jun)(jun)(jun)都是(shi)一些專性好氧(yang)的(de)(de)革蘭(lan)氏陽(yang)性細(xi)(xi)菌(jun)(jun)(jun)，以(yi)分子氧(yang)為(wei)(wei)(wei)最終電子受體，且大多數(shu)是(shi)專性無機(ji)(ji)營養型。它們的(de)(de)細(xi)(xi)胞都具有(you)復雜的(de)(de)膜內褶結(jie)構，這有(you)利于增加細(xi)(xi)胞的(de)(de)代謝能(neng)力。硝(xiao)(xiao)(xiao)化(hua)細(xi)(xi)菌(jun)(jun)(jun)無芽抱，多數(shu)為(wei)(wei)(wei)二分裂殖，生長緩慢(man)，平均代時在(zai) l0h 以(yi)上，分布非常廣泛。
2 、硫的氧化(hua) 硫(liu)(liu)(liu)桿菌(jun)能夠利用(yong)一(yi)(yi)種(zhong)或多種(zhong)還(huan)原(yuan)(yuan)態(tai)或部分(fen)還(huan)原(yuan)(yuan)態(tai)的硫(liu)(liu)(liu)化(hua)(hua)(hua)合物 ( 包括硫(liu)(liu)(liu)化(hua)(hua)(hua)物、元(yuan)素(su)(su)(su)硫(liu)(liu)(liu)、硫(liu)(liu)(liu)代硫(liu)(liu)(liu)酸(suan)鹽(yan)(yan)(yan)、多硫(liu)(liu)(liu)酸(suan)鹽(yan)(yan)(yan)和(he)亞硫(liu)(liu)(liu)酸(suan)鹽(yan)(yan)(yan) ) 作能源。H 2 S 首先被氧(yang)(yang)化(hua)(hua)(hua)成元(yuan)素(su)(su)(su)硫(liu)(liu)(liu)，隨之被硫(liu)(liu)(liu)氧(yang)(yang)化(hua)(hua)(hua)酶和(he)細(xi)胞(bao)色(se)素(su)(su)(su)系統(tong)(tong)氧(yang)(yang)化(hua)(hua)(hua)成亞硫(liu)(liu)(liu)酸(suan)鹽(yan)(yan)(yan)，放(fang)出的電(dian)子在傳遞過程中可以(yi)偶聯(lian)產生(sheng)四(si)個(ge)(ge) ATP 。亞硫(liu)(liu)(liu)酸(suan)鹽(yan)(yan)(yan)的氧(yang)(yang)化(hua)(hua)(hua)可分(fen)為兩條途(tu)徑(jing)，—是直接氧(yang)(yang)化(hua)(hua)(hua)成 SO42- 的途(tu)徑(jing)，由亞硫(liu)(liu)(liu)酸(suan)鹽(yan)(yan)(yan) -- 細(xi)胞(bao)色(se)素(su)(su)(su) c 還(huan)原(yuan)(yuan)酶和(he)末端細(xi)胞(bao)色(se)素(su)(su)(su)系統(tong)(tong)催(cui)化(hua)(hua)(hua)，產生(sheng)一(yi)(yi)個(ge)(ge) ATP ；二是經磷酸(suan)腺苷硫(liu)(liu)(liu)酸(suan)的氧(yang)(yang)化(hua)(hua)(hua)的途(tu)徑(jing)，每(mei)氧(yang)(yang)化(hua)(hua)(hua)一(yi)(yi)分(fen)子 SO42- 產生(sheng)動 5 個(ge)(ge) ATP 。
3 、鐵的氧化 從亞(ya)鐵到高(gao)鐵狀態的(de)(de)鐵的(de)(de)氧化(hua)(hua)，對于少數細菌來(lai)說(shuo)也是(shi)一種(zhong)產能(neng)反應(ying)，但從這種(zhong)氧化(hua)(hua)中(zhong)只有少量(liang)的(de)(de)能(neng)量(liang)可(ke)以被利用(yong)。在(zai)低 pH 環(huan)境中(zhong)這種(zhong)菌能(neng)利用(yong)亞(ya)鐵氧化(hua)(hua)時(shi)放(fang)出的(de)(de)能(neng)量(liang)生長。在(zai)該菌的(de)(de)呼(hu)吸鏈(lian)中(zhong)發現了—種(zhong)含銅蛋白質(zhi)，它(ta)與幾(ji)種(zhong)細胞(bao)(bao)色(se)素 c 和一種(zhong)細胞(bao)(bao)色(se)素 a 1 氧化(hua)(hua)酶構成電子傳遞鏈(lian)。在(zai)電子傳遞到氧的(de)(de)過程中(zhong)細胞(bao)(bao)質(zhi)內有質(zhi)子消耗，從而(er)驅動(dong)用(yong) ATP 的(de)(de)合成。
4 、氫的氧化 氫(qing)細(xi)菌都是(shi)—些呈(cheng)革蘭氏陰性的兼性化(hua)(hua)(hua)能自(zi)養茵。它們能利用分子氫(qing)氧化(hua)(hua)(hua)產(chan)生的能量同化(hua)(hua)(hua) CO 2 ，也(ye)能利用其他有(you)(you)機物生長。氫(qing)細(xi)菌的細(xi)胞(bao)膜上有(you)(you)泛醌、維生素 K 2 及細(xi)胞(bao)色素等呼(hu)吸(xi)鏈組分。在該菌中(zhong)(zhong)，電子直接從氫(qing)傳(chuan)遞給電子傳(chuan)遞系統，電子在呼(hu)吸(xi)鏈傳(chuan)遞過程中(zhong)(zhong)產(chan)生了 ATP 。在多數氫(qing)細(xi)菌中(zhong)(zhong)有(you)(you)兩種與(yu)氫(qing)的氧化(hua)(hua)(hua)有(you)(you)關的酶。—種是(shi)位(wei)于壁膜間(jian)隙(xi)或結合在細(xi)胞(bao)質膜上的不需 NAD + 的顆粒狀氧化(hua)(hua)(hua)酶，它能夠催化(hua)(hua)(hua)以下反(fan)應：
H2 → 2H + 十 2e - 該酶(mei)在氧化氫(qing)(qing)并通過(guo)電子(zi)(zi)傳遞(di)系統傳遞(di)電子(zi)(zi)的(de)過(guo)程中(zhong)，可驅動質(zhi)子(zi)(zi)的(de)跨膜運輸，形成(cheng)跨膜質(zhi)子(zi)(zi)梯度為 ATP 的(de)合成(cheng)提供動力；另—種是可溶性氫(qing)(qing)化酶(mei)，它能催化氫(qing)(qing)的(de)氧化，而使 NAD + 還(huan)(huan)原的(de)反應。所(suo)生成(cheng)的(de) NADH 主(zhu)要用于 CO 2 的(de)還(huan)(huan)原。
（二） CO2的(de)固(gu)定(ding) CO2是自養(yang)(yang)微(wei)生(sheng)物(wu)的唯一(yi)碳源(yuan)(yuan)，異(yi)養(yang)(yang)微(wei)生(sheng)物(wu)也(ye)能利用(yong)CO2作為輔助的碳源(yuan)(yuan)。將空氣中(zhong)的CO2同化成細胞物(wu)質的過程，稱為CO2的固定作用(yong)。微(wei)生(sheng)物(wu)有兩種同化CO2的方式，一(yi)類是自養(yang)(yang)式，另(ling)一(yi)類為異(yi)養(yang)(yang)式。在(zai)(zai)自養(yang)(yang)式中(zhong)，CO2加在(zai)(zai)一(yi)個特殊的受體上，經(jing)過循環反應，使之合成糖并重新生(sheng)成該受體。在(zai)(zai)異(yi)養(yang)(yang)式中(zhong)， CO2被(bei)固定在(zai)(zai)某種有機(ji)酸(suan)上。因此異(yi)養(yang)(yang)微(wei)生(sheng)物(wu)即使能同化 C02 ，最終卻(que)必須靠吸收有機(ji)碳化合物(wu)生(sheng)存。 自養微生(sheng)物同化CO2 所(suo)需要(yao)的能(neng)量來自光(guang)能(neng)或(huo)無機物氧化所(suo)得的化學能(neng)，固定 CO2的途(tu)徑主要(yao)有以(yi)下三條(tiao)：
1 、卡(ka)爾文循環 (Calvin cycle) 這個途徑存在于(yu)所有化能自養微生物和(he)大部(bu)分光(guang)合細菌中(zhong)。經卡爾文循(xun)環(huan)同化 CO2的途徑(jing)可劃分(fen)為三個階(jie)段見圖：CO2的固定；被固定的CO2的(de)還原(yuan)；CO2 受體的再(zai)生。卡爾(er)文循環每(mei)循環一次，可將六分子(zi)CO2同化(hua)成一分子(zi)葡萄糖，其總反應式為： 6CO2 +18ATP+12NAD(P)H — C6H12O6 +18ADP+12NAD(P) + +18Pi
2 、還原(yuan)性(xing)三竣酸循環(huan)固定(ding)CO2 這(zhe)個途(tu)徑見(jian)圖是(shi)在光合細菌、綠琉細菌中發現的。還原(yuan)羧酸(suan)(suan)環的第—步反應是(shi)將乙(yi)(yi)酰(xian)(xian) CoA 還原(yuan)羧化(hua)為(wei)丙酮(tong)酸(suan)(suan)，后者在丙酮(tong)酸(suan)(suan)羧化(hua)酶(mei)的催化(hua)下生成磷(lin)酸(suan)(suan)烯醇式丙酮(tong)酸(suan)(suan)，隨即被羧化(hua)為(wei)草酰(xian)(xian)乙(yi)(yi)酸(suan)(suan)，草酰(xian)(xian)乙(yi)(yi)酸(suan)(suan)經一(yi)系列反應轉(zhuan)化(hua)為(wei)琥珀酰(xian)(xian) CoA ，再(zai)被還原(yuan)羧化(hua)為(wei) а - 酮(tong)戊(wu)二酸(suan)(suan)。а - 酮(tong) 戊(wu)二酸(suan)(suan)轉(zhuan)化(hua)為(wei)檸檬(meng)酸(suan)(suan)后，裂解成乙(yi)(yi)酸(suan)(suan)和草酰(xian)(xian)乙(yi)(yi)酸(suan)(suan)。乙(yi)(yi)酸(suan)(suan)經乙(yi)(yi)酰(xian)(xian) -CoA ，從而合成酶(mei)催化(hua)生成乙(yi)(yi)酰(xian)(xian) CoA ，從而完成循(xun)(xun)環反應。每循(xun)(xun)環—次，可(ke)固(gu)定四分(fen)子CO2，合成一(yi)分(fen)子草酰(xian)(xian)乙(yi)(yi)酸(suan)(suan)，消耗三分(fen)子 ATP 、兩(liang)分(fen)子 NAD(P)H 和—分(fen)子 FADH2 。
3 、還原的單羧酸環(huan) 這個體系(xi)與還(huan)原羧酸(suan)循環不同，不需要 ATP ，只(zhi)要有 Fd(red) 就可運(yun)轉。Fd(red) 由 H 2 或(huo) NADH 2 提供電子生(sheng)成(cheng)(cheng)。光合細菌也有可能利(li)用(yong)這個體系(xi)把 CO2換(huan)成(cheng)(cheng)乙酸(suan)。
在(zai)產(chan)能(neng)代謝過程中，微生(sheng)(sheng)物通(tong)(tong)過底(di)物水平磷酸化(hua)和氧化(hua)磷酸化(hua)將某種(zhong)物質氧化(hua)而釋放(fang)的能(neng)量儲(chu)存(cun)于 ATP 高能(neng)分子(zi)中，對光全微生(sheng)(sheng)物而言，則可(ke)通(tong)(tong)過光合磷酸化(hua)將光能(neng)轉變(bian)為化(hua)學能(neng)儲(chu)存(cun)于 ATP 中。 1 、底物水平磷酸化 物(wu)(wu)質在(zai)(zai)生物(wu)(wu)氧(yang)化(hua)過(guo)程(cheng)(cheng)(cheng)中，常生成一些(xie)(xie)含有高(gao)能鍵的(de)(de)(de)化(hua)合(he)(he)物(wu)(wu)，而這(zhe)(zhe)些(xie)(xie)化(hua)合(he)(he)物(wu)(wu)可直接偶聯(lian)(lian) ATP 或(huo) GTP 的(de)(de)(de)合(he)(he)成，這(zhe)(zhe)種產生 ATP 等高(gao)能分子(zi)的(de)(de)(de)方(fang)式(shi)稱(cheng)為底物(wu)(wu)水平磷(lin)(lin)(lin)酸(suan)(suan)(suan)化(hua)。底物(wu)(wu)水平磷(lin)(lin)(lin)酸(suan)(suan)(suan)化(hua)既存在(zai)(zai)于發酵過(guo)程(cheng)(cheng)(cheng)中，也存在(zai)(zai)于呼吸作用過(guo)程(cheng)(cheng)(cheng)中。例如，在(zai)(zai) EMP 途徑中 1 ， 3 —二磷(lin)(lin)(lin)酸(suan)(suan)(suan)甘油(you)酸(suan)(suan)(suan)轉變為 3 —磷(lin)(lin)(lin)酸(suan)(suan)(suan)甘油(you)酸(suan)(suan)(suan)以及磷(lin)(lin)(lin)酸(suan)(suan)(suan)烯(xi)醇(chun)式(shi)丙(bing)(bing)酮酸(suan)(suan)(suan)轉變為丙(bing)(bing)酮酸(suan)(suan)(suan)的(de)(de)(de)過(guo)程(cheng)(cheng)(cheng)中都分別偶聯(lian)(lian)著—分子(zi) ATP 的(de)(de)(de)形成；在(zai)(zai)三磷(lin)(lin)(lin)酸(suan)(suan)(suan)循環過(guo)程(cheng)(cheng)(cheng)中，琥珀酰輔(fu)酶 A 轉變為琥珀酸(suan)(suan)(suan)時偶聯(lian)(lian)著—分子(zi) ATP 的(de)(de)(de)形成。
2 、氧化磷酸化 物(wu)(wu)質(zhi)在(zai)生(sheng)物(wu)(wu)氧(yang)(yang)化(hua)(hua)過(guo)程中形成的(de) NADH 和(he) FADH 2 可通過(guo)位于線粒體內膜(mo)(mo)和(he)細菌質(zhi)膜(mo)(mo)上的(de)電子傳(chuan)遞(di)系統將電子傳(chuan)遞(di)給氧(yang)(yang)或其他氧(yang)(yang)化(hua)(hua)型物(wu)(wu)質(zhi)，在(zai)這(zhe)個(ge)過(guo)程中偶(ou)聯著 ATP 的(de)合成，這(zhe)種產生(sheng) ATP 的(de)方式稱為(wei)氧(yang)(yang)化(hua)(hua)磷酸化(hua)(hua)。一分子 NADH 和(he) FAD H 2 可分別產生(sheng) 3 個(ge)和(he) 2 個(ge) ATP 。
3 、光合磷酸化(hua) 光(guang)(guang)合(he)作用(yong)是自然(ran)界一個極其(qi)重要的生物(wu)(wu)學(xue)過(guo)程，其(qi)實質(zhi)(zhi)是通過(guo)光(guang)(guang)合(he)磷酸(suan)化將光(guang)(guang)能(neng)轉(zhuan)變(bian)成化學(xue)能(neng)，以用(yong)于從(cong) CO 2 合(he)成細胞物(wu)(wu)質(zhi)(zhi)。行光(guang)(guang)合(he)作用(yong)的生物(wu)(wu)體(ti)除了綠(lv)色植(zhi)物(wu)(wu)外，還包括光(guang)(guang)合(he)微(wei)(wei)生物(wu)(wu)，如藻(zao)類、藍(lan)細菌和光(guang)(guang)合(he)細菌 ( 包括紫色細菌、綠(lv)色細菌、嗜鹽菌等 ) 。它們利用(yong)光(guang)(guang)能(neng)維持(chi)生命，同時也為其(qi)他生物(wu)(wu) ( 如動物(wu)(wu)和異養微(wei)(wei)生物(wu)(wu) ) 提供了賴以生存的有機物(wu)(wu)。
(1) 光合色素 合(he)色(se)(se)素(su)(su)(su)(su)是(shi)光(guang)(guang)合(he)生物(wu)所特(te)有(you)的(de)(de)色(se)(se)素(su)(su)(su)(su)，是(shi)將(jiang)光(guang)(guang)能轉化為化學(xue)能的(de)(de)關鍵物(wu)質。共分三類(lei)：葉(xie)(xie)(xie)綠(lv)(lv)(lv)素(su)(su)(su)(su) (chl) 或細菌(jun)葉(xie)(xie)(xie)綠(lv)(lv)(lv)素(su)(su)(su)(su) (Bchl) ，類(lei)胡蘿卜素(su)(su)(su)(su)和(he)藻膽素(su)(su)(su)(su)。除光(guang)(guang)合(he)細菌(jun)外，葉(xie)(xie)(xie)綠(lv)(lv)(lv)素(su)(su)(su)(su) a 普遍(bian)存(cun)在(zai)(zai)于(yu)光(guang)(guang)合(he)生物(wu)中(zhong)(zhong)(zhong)，葉(xie)(xie)(xie)綠(lv)(lv)(lv)素(su)(su)(su)(su) a 、 b 共同(tong)存(cun)在(zai)(zai)于(yu)高等(deng)植(zhi)物(wu)、綠(lv)(lv)(lv)藻和(he)藍(lan)綠(lv)(lv)(lv)細菌(jun)中(zhong)(zhong)(zhong)，葉(xie)(xie)(xie)綠(lv)(lv)(lv)素(su)(su)(su)(su) c 存(cun)在(zai)(zai)于(yu)褐藻和(he)硅藻中(zhong)(zhong)(zhong)，葉(xie)(xie)(xie)綠(lv)(lv)(lv)素(su)(su)(su)(su) d 存(cun)在(zai)(zai)于(yu)紅(hong)藻中(zhong)(zhong)(zhong)，葉(xie)(xie)(xie)綠(lv)(lv)(lv)素(su)(su)(su)(su) e 存(cun)在(zai)(zai)于(yu)金黃(huang)藻中(zhong)(zhong)(zhong)，褐藻和(he)紅(hong)藻也含有(you)葉(xie)(xie)(xie)綠(lv)(lv)(lv)素(su)(su)(su)(su) a 。細菌(jun)葉(xie)(xie)(xie)綠(lv)(lv)(lv)素(su)(su)(su)(su)具有(you)和(he)高等(deng)植(zhi)物(wu)中(zhong)(zhong)(zhong)的(de)(de)葉(xie)(xie)(xie)綠(lv)(lv)(lv)素(su)(su)(su)(su)相類(lei)似的(de)(de)化學(xue)結(jie)構，兩者的(de)(de)區別(bie)在(zai)(zai)于(yu)側鏈基團的(de)(de)不同(tong)，以及由(you)此而導致的(de)(de)光(guang)(guang)吸收特(te)性的(de)(de)差(cha)異。此外，葉(xie)(xie)(xie)綠(lv)(lv)(lv)素(su)(su)(su)(su)和(he)細菌(jun)葉(xie)(xie)(xie)綠(lv)(lv)(lv)素(su)(su)(su)(su)的(de)(de)吸收光(guang)(guang)譜在(zai)(zai)不同(tong)的(de)(de)細胞中(zhong)(zhong)(zhong)也有(you)差(cha)異。
所有(you)(you)光(guang)合生物都有(you)(you)類(lei)胡蘿卜(bu)素(su)(su)。類(lei)胡蘿卜(bu)素(su)(su)雖然不直接參加光(guang)合反應，但它(ta)們有(you)(you)捕獲(huo)光(guang)能(neng)的(de)作用(yong)(yong)，能(neng)把吸收的(de)光(guang)能(neng)高效(xiao)地傳給細(xi)(xi)菌葉(xie)綠(lv)(lv)(lv)素(su)(su) ( 或葉(xie)綠(lv)(lv)(lv)素(su)(su) ) 。而且這種光(guang)能(neng)同葉(xie)綠(lv)(lv)(lv)素(su)(su) ( 或細(xi)(xi)菌葉(xie)綠(lv)(lv)(lv)素(su)(su) ) 直接捕捉到(dao)的(de)光(guang)能(neng)一樣被(bei)用(yong)(yong)來(lai)進行光(guang)合磷(lin)酸化(hua)(hua)作用(yong)(yong)。此外胡蘿卜(bu)素(su)(su)還有(you)(you)兩個作用(yong)(yong)：一是(shi)可以作為葉(xie)綠(lv)(lv)(lv)素(su)(su)所催化(hua)(hua)的(de)光(guang)氧化(hua)(hua)反應的(de)猝滅劑，以保護光(guang)合機構不受光(guang)氧化(hua)(hua)損傷，二是(shi)可能(neng)在細(xi)(xi)胞能(neng)量代(dai)謝方(fang)面起輔助作用(yong)(yong)。
藻膽素因具有類似膽汁的顏色而得名，其化學結(jie)構(gou)與(yu)葉綠素相似，都含(han)有四個吡(bi)咯(ge)環，但藻膽素沒有長(chang)鏈植醇基，也沒有鎂原子(zi)，而且四個吡(bi)咯(ge)環是直鏈的。
(2) 光合單位 以往將在光(guang)(guang)(guang)(guang)合作用過(guo)程中(zhong)還(huan)原(yuan)一(yi)分(fen)(fen)子(zi) C0 2 所需的(de)葉綠(lv)素(su)分(fen)(fen)子(zi)數稱為(wei)光(guang)(guang)(guang)(guang)合單(dan)位。后來通過(guo)分(fen)(fen)析紫色(se)細菌載色(se)體的(de)結構，獲(huo)(huo)得了對(dui)光(guang)(guang)(guang)(guang)合單(dan)位的(de)進(jin)一(yi)步認識。光(guang)(guang)(guang)(guang)合色(se)素(su)分(fen)(fen)布于(yu)兩(liang)個(ge)(ge)(ge)(ge)“系(xi)統”，分(fen)(fen)別稱為(wei)“光(guang)(guang)(guang)(guang)合系(xi)統 I ”和“光(guang)(guang)(guang)(guang)合系(xi)統 II ”。每個(ge)(ge)(ge)(ge)系(xi)統即為(wei)一(yi)個(ge)(ge)(ge)(ge)光(guang)(guang)(guang)(guang)合單(dan)位。這(zhe)兩(liang)個(ge)(ge)(ge)(ge)系(xi)統中(zhong)的(de)光(guang)(guang)(guang)(guang)合色(se)素(su)的(de)成分(fen)(fen)和比例(li)不同。一(yi)個(ge)(ge)(ge)(ge)光(guang)(guang)(guang)(guang)合單(dan)位由一(yi)個(ge)(ge)(ge)(ge)光(guang)(guang)(guang)(guang)捕獲(huo)(huo)復合體和一(yi)個(ge)(ge)(ge)(ge)反(fan)應中(zhong)心復合體組成。光(guang)(guang)(guang)(guang)捕獲(huo)(huo)復合體含有(you)菌綠(lv)素(su)和類(lei)胡蘿卜(bu)素(su)，它們(men)吸(xi)收(shou)一(yi)個(ge)(ge)(ge)(ge)光(guang)(guang)(guang)(guang)子(zi)后，引起波長最(zui)長的(de)菌綠(lv)素(su) (P870) 激活，從而傳給反(fan)應中(zhong)心，激發(fa)態(tai)的(de) P870 可釋放出一(yi)個(ge)(ge)(ge)(ge)高能電(dian)子(zi)。
(3) 光合磷酸化(hua) 光合磷酸化(hua)是指光能轉變為化(hua)學能的過程(cheng)(cheng)。當—個(ge)葉綠(lv)素(su)分子吸收光量子時，葉綠(lv)素(su)性質上(shang)即被激活(huo)，導致葉綠(lv)素(su) ( 或細菌葉綠(lv)素(su) ) 釋(shi)放一個(ge)電(dian)(dian)子而被氧(yang)化(hua)，釋(shi)放出的電(dian)(dian)子在電(dian)(dian)子傳(chuan)遞系統(tong)中(zhong)的傳(chuan)遞過程(cheng)(cheng)中(zhong)逐(zhu)步釋(shi)放能量，這就是光合磷酸化(hua)的基本動力。
①環(huan)式光合磷酸化 光(guang)(guang)合(he)(he)細(xi)(xi)菌(jun)主要通過(guo)(guo)環式光(guang)(guang)合(he)(he)磷酸化(hua)作用產生 ATP ，這類細(xi)(xi)菌(jun)主要包括紫色(se)(se)(se)硫細(xi)(xi)菌(jun)、綠(lv)(lv)色(se)(se)(se)硫細(xi)(xi)菌(jun)、紫色(se)(se)(se)非(fei)硫細(xi)(xi)菌(jun)和(he)綠(lv)(lv)色(se)(se)(se)非(fei)硫細(xi)(xi)菌(jun)。在光(guang)(guang)合(he)(he)細(xi)(xi)菌(jun)中(zhong)(zhong)，吸(xi)收光(guang)(guang)量子(zi)而被激(ji)活的細(xi)(xi)菌(jun)葉(xie)綠(lv)(lv)素釋放出高(gao)能電(dian)(dian)子(zi)，于是這個細(xi)(xi)菌(jun)葉(xie)綠(lv)(lv)素分(fen)子(zi)即帶(dai)有(you)正電(dian)(dian)荷(he)。所(suo)釋放出來的高(gao)能電(dian)(dian)子(zi)順序通過(guo)(guo)鐵氧(yang)還蛋白(bai)、輔酶 Q 、細(xi)(xi)胞(bao)色(se)(se)(se)素 b 和(he) c ，再返(fan)回到帶(dai)正電(dian)(dian)荷(he)的細(xi)(xi)菌(jun)葉(xie)綠(lv)(lv)素分(fen)子(zi)。在輔酶 Q 將電(dian)(dian)子(zi)傳(chuan)遞給細(xi)(xi)胞(bao)色(se)(se)(se)素 c 的過(guo)(guo)程中(zhong)(zhong)，造成了(le)質子(zi)的跨膜移(yi)動(dong)，為(wei) ATP 的合(he)(he)成提供了(le)能量見圖。在這個電(dian)(dian)子(zi)循環傳(chuan)遞過(guo)(guo)程中(zhong)(zhong)，光(guang)(guang)能轉變為(wei)化(hua)學(xue)能，故稱環式光(guang)(guang)合(he)(he)磷酸化(hua)。環式光(guang)(guang)合(he)(he)磷酸化(hua)可在厭(yan)氧(yang)條件(jian)下進行，產物只有(you) ATP ，無 NADP(H) ，也不產生分(fen)子(zi)氧(yang)。
②非環式(shi)光(guang)合磷酸化 高(gao)(gao)等植物和藍細菌與光(guang)合(he)(he)細菌不同，它(ta)們可(ke)以(yi)(yi)裂解水，以(yi)(yi)提供細胞合(he)(he)成(cheng)(cheng)的(de)(de)還(huan)原(yuan)能(neng)(neng)力。它(ta)們含有兩種類型的(de)(de)反應中(zhong)(zhong)心(xin)，連同天(tian)線色素(su)、初(chu)級電子(zi)(zi)(zi)受體和供體一起構成(cheng)(cheng)了光(guang)合(he)(he)系(xi)統(tong) I 和光(guang)合(he)(he)系(xi)統(tong) II ，這(zhe)(zhe)兩個系(xi)統(tong)偶聯，進(jin)行非環(huan)式光(guang)合(he)(he)磷(lin)(lin)酸(suan)化(hua)見(jian)圖。在光(guang)合(he)(he)系(xi)統(tong) I 中(zhong)(zhong)，葉綠素(su)分子(zi)(zi)(zi) P 700 吸(xi)收光(guang)子(zi)(zi)(zi)后(hou)被激(ji)活，釋放(fang)出—個高(gao)(gao)能(neng)(neng)電子(zi)(zi)(zi)。這(zhe)(zhe)個高(gao)(gao)能(neng)(neng)電子(zi)(zi)(zi)傳(chuan)遞給鐵氧(yang)(yang)還(huan)蛋白(bai) (Fd) ，并(bing)使之被還(huan)原(yuan)。還(huan)原(yuan)的(de)(de)鐵氧(yang)(yang)還(huan)蛋白(bai)在 Fd ：NADP + 還(huan)原(yuan)酶(mei)的(de)(de)作用(yong)下(xia)，將 NADP + 還(huan)原(yuan)為 NADPH 。用(yong)以(yi)(yi)還(huan)原(yuan) P 700 的(de)(de)電子(zi)(zi)(zi)來(lai)源于光(guang)合(he)(he)系(xi)統(tong) II 。在光(guang)合(he)(he)系(xi)統(tong) II 中(zhong)(zhong)，葉綠素(su)分子(zi)(zi)(zi) P 680 吸(xi)收光(guang)子(zi)(zi)(zi)后(hou)，釋放(fang)出一個高(gao)(gao)能(neng)(neng)電子(zi)(zi)(zi)。后(hou)者先傳(chuan)遞給輔酶(mei) Q ，再傳(chuan)給光(guang)合(he)(he)系(xi)統(tong) I ，使 P 700 還(huan)原(yuan)。失去電子(zi)(zi)(zi)的(de)(de) P 680 ，靠水的(de)(de)光(guang)解產生的(de)(de)電子(zi)(zi)(zi)來(lai)補充。高(gao)(gao)能(neng)(neng)電子(zi)(zi)(zi)從輔酶(mei) Q 到(dao)光(guang)合(he)(he)系(xi)統(tong) I 的(de)(de)過程中(zhong)(zhong)，可(ke)推動 ATP 的(de)(de)合(he)(he)成(cheng)(cheng)。非環(huan)式光(guang)合(he)(he)磷(lin)(lin)酸(suan)化(hua)的(de)(de)反應式為： 2NADP + + 2ADP + 2Pi + 2H2O → 2NADPH + 2H + + 2ATP + O2 有些(xie)光(guang)合(he)細菌(jun)雖然只(zhi)有一(yi)個(ge)光(guang)合(he)系統，但(dan)也(ye)(ye)以(yi)非(fei)環(huan)式(shi)光(guang)合(he)磷酸化(hua)的(de)方(fang)式(shi)合(he)成 ATP ，如(ru)綠(lv)硫細菌(jun)和(he)綠(lv)色(se)細菌(jun)。從光(guang)反(fan)應中心釋放出的(de)高能電子(zi)(zi)(zi)經鐵硫蛋(dan)白、鐵氧(yang)還蛋(dan)白、黃素蛋(dan)白，最后(hou)用(yong)于還原(yuan)(yuan) NAD + 生成 NADH 。反(fan)應中心的(de)還原(yuan)(yuan)依靠外源電子(zi)(zi)(zi)供(gong)體，如(ru) S 2- 、 S 2 O 3 2- 等。外源電子(zi)(zi)(zi)供(gong)體在氧(yang)化(hua)過程(cheng)中放出電子(zi)(zi)(zi)，經電子(zi)(zi)(zi)傳(chuan)遞(di)系統傳(chuan)給失去了電子(zi)(zi)(zi)的(de)光(guang)合(he)色(se)素，使其(qi)還原(yuan)(yuan)，同時偶聯 ATP 的(de)生成。由于這(zhe)個(ge)電了傳(chuan)遞(di)途(tu)徑也(ye)(ye)沒有形成環(huan)式(shi)，故也(ye)(ye)稱為非(fei)環(huan)式(shi)光(guang)合(he)磷酸化(hua)。 |
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